Ilustrasi Darwin mengenai kelainan paruh pada burung ciak di Kepulauan Galápagos yang menempatkan 13 spesies bersaudara rapat yang paling ketara bezanya pada bentuk paruhnya. Bentuk paruh setiap spesies disesuaikan dengan makanan kegemarannya, membayangkan bahawa bentuk paruh berevolusi mengikut pemilihan semula jadi.

Pemilihan semula jadi di kalangan individu-individu di dalam mana-mana populasi organisme. Kebanyakan perbezaan ini tidak mempengaruhi kemandirian (seperti perbezaan warna mata manusia), tetapi ada perbezaan yang boleh meningkatkan peluang kemandirian individu tertentu. Arnab yang lebih pantas berlari daripada yang lain dijangka lebih mampu menjauhi pemangsa, dan alga yang lebih cekap mengekstrakkan tenaga dari cahaya matahari akan lebih cepat bertumbuh. Individu yang lebih besar kemungkinan bermandiri juga lebih besar kemungkinan membiak.

Jika sifat-sifat yang memberikan kelebihan membiak kepada individu ini juga terwariskan, iaitu diturunkan oleh induk kepada anak, maka perkadaran arnab pantas atau alga cekap meningkat sedikit pada generasi seterusnya. Inilah pembiakan bezaan namanya. Meskipun pembiakan bezaan ini amat sedikit, namun dari generasi ke generasi mana-mana kelebihan terwariskan boleh menjadi dominan dalam populasi kerana pertumbuhan eksponan. Beginilah, persekitaran semula jadi sesejenis organisme "memilih" sifat-sifat yang memberikan kelebihan membiak, sehingga menyebabkan perubahan beransur-ansur atau evolusi kehidupan. Kesan ini julung kalinya dihuraikan dan dinamakan oleh Charles Darwin.

Konsep pemilihan semula jadi mendahului pemahaman ilmu genetik, iaitu kajian pembakaan. Pada zaman moden, sedia difahami bahawa pemilihan bertindak pada fenotip (sifat-sifat boleh perhati) organisme, tetapi yang diwarisi ialah kandungn genetik atau genotip organisme itu. Fenotip ini adalah hasil genotip dan persekitaran yang didiami oleh organisme itu.

Inilah hubungan antara pemilihan semula jadi dan genetik, seperti yang diterangka oleh sintesis evolusi moden. Walaupun teori evolusi yang lengkap juga perlu menerangkan bagaimana variasi genetik timbul pada mulanya (seperti melalui mutasi dan pembiakan seks) serta merangkumi mekanisme evolusi yang lain (seperti aliran gen), namun pemilihan semula jadi masih diakui sebagai mekanisme asas evolusi.

Tatanama dan kegunaan

Istilah pemilihan semula jadi ini apabila lain konteksnya, maka berlainan sedikit pengertiannya. Namun begitu, takrifan yang paling kerap digunakan adalah tindakannya pada sifat-sifat yang boleh diwarisi, kerana sifat-sifat inilah yang memainkan peranan langsung dalam evolusi. Namun begitu, pemilihan semula jadi adalah "buta" kerana perubahan dalam fenotip (baik sifat fizikal mahupun perilaku) boleh memberikan kelebihan membiak tanpa mengira sama ada sifat itu boleh diwarisi (sifat bukan terwaris boleh terjadi kesan faktor persekitaran atau pengalaman hidup organisme itu).

Semenjak pertama kali digunakan oleh Darwin,[1] istilah ini sering dipakai untuk memaksudkan kesan evolusi daripada pemilihan membuta dan juga mekanismenya.[2][3] Sesekalinya ada baiknya kita terang-terangan membezakan mekanisme dan kesannya; di mana pentingnya pembezaan ini, ahli sains mentakrifkan "pemilihan semula jadi" khususnya sebagai "mekanisme-mekanisme yang menyumbang kepada pemilihan individu yang membiak", tanpa mengira sama ada asas pemilihan itu boleh diwarisi atau tidak. Ini juga dikenali sebagai "pemilihan semula jadi fenotip".[4]

Sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan membiak suatu organisme dikatakan terpilih untuk peningkatan tersebut, manakala yang mengurangkan keberhasilan itu juga terpilih untuk pengurangan itu. Pemilihan sifat juga boleh menyebabkan terpilihnya sifat-sifat lain yang sekaitan dengan sifat itu tadi tanpa mempengaruhi kelebihan membiak secara langsung. Ini mungkin terjadi sebagai hasil pleiotropi atau rangkaian gen.[5]

Ketegapan

Konsep ketegapan adalah mustahak kepada proses pemilihan semula jadi. Umumnya, individu yang lebih "tegap" lebih berpotensi untuk bermandiri, seperti yang diterangkan oleh ungkapan "siapa kuat dia menang" (survival of the fittest). Teori evolusi moden mentakrifkan ketegapan bukan mengikut tempoh hayat organisme itu, sebaliknya berasaskan betapa berhasilnya pembiakannya. Jika suatu hidupan cuma hidup separuh usia berbanding hidupan lain yang sama spesies, tetapi berganda anaknya yang mencapai usia dewasa, maka gen-gennya semakin kerap ditemui dalam populasi dewasa generasi seterusnya.

Walaupun pemilihan semula jadi bertindak pada individu, namun ketegapan hanya dapat ditentukan secara "purata" untuk semua individu dalam sesebuah populasi. Ketegapan genotip tertentu sepadan dengan kesan purata terhadap semua semua individu yang ada genotip itu. Pembawa genotip yang jauh kurang tegap pula tidak atau kurang melahirkan anak daripada biasa; misalnya gangguan gen manusia seperti fibrosis sista.

Memandangkan ketegapan ini merupakan kuantiti yang berpurata, boleh juga diterima bahawa mutasi yang baik timbul dalam individu yang tidak berjaya mencapai usia dewasa atas sebab-sebab yang tidak berkaitan. Ketegapan juga aamt bergantung pada persekitaran. Walaupun anemia sel sabit kurang tegap dalam populasi manusia secara amnya, tetapi oleh sebab sifat sel sabit memberikan keimunan daripada malaria, nilai ketegapannya adalah tinggi dalam populasi yang mengalami kadar jangkitan malaria yang tinggi.

Jenis pemilihan

Pemilihan semula jadi boleh bertindak pada mana-mana sifat fenotip, dan tekanan berpilih boleh dicetuskan oleh mana-mana faktor dalam persekitaran, termasuk pemilihan seks dan persaingan sesama individu yang sama spesies. Namun begitu, ini tidak bererti bahawa pemilihan semula jadi sentiasa berarah dan menghasilkan evolusi beradaptasi; pemilihan semula jadi sering menyebabkan kekalnya status quo dengan menghapuskan varian-varian yang kurang tegap.

Unit pemilihannya bolehlah berupa hidupan individu itu atau mana-mana tahap lain di dalam hierarki organisasi biologi, seperti gen-gen, sel-sel, ataupun kelompok sanaknya. Masih diragui sama ada pemilihan semula jadi bertindak pada tahap kelompok atau spesies untuk menghasilkan adaptasi yang memanfaatkan kelompok bukan sanak yang lebih besar. Tindakan pemilihan pada tahap lain seperti gen boleh menyebabkan meningkatknya ketegapan gen itu, tetapi pada masa yang sama mengurangkan ketegapan individu yang membawa gen itu, dalam proses yang bergelar konflik intragenom. Pada keseluruhannya, kesan gabungan semua tekanan berpilihan tersebut di semua tahap menentukan ketegapan keseluruhan individu, oleh yang demikian tertentunya hasil pemilihan semula jadi.

Kitaran hidup sesejenis hidupan yang membiak secara seks. Untuk setiap peringkat hidup tertandanya pelbagai komponen pemilihan semula jadi.[6]

Pemilihan semula jadi berlaku di setiap peringkat hidup setiap individu. Hidupan individu mestilah hidup sehingga mencapai usia dewasa agar dapat membiak, dan pemilihan individu yang mencapai peringkat dewasa ini digelar pemilihan kedayahidupan. Dalam kebanyakan spesies, yang dewasa mesti bersaing antara satu sama untuk merebut pasangan melalui pemilihan seks, dan individu yang berjaya dalam persaingan ini akan menjadi penentu induk kepada generasi seterusnya. Individu boleh membiak lebih daripada sekali, dan individu yang hidup lebih lama ketika fasa pembiakan menambah bilangan anak, iaitu pemilihan kemandirian.

Kefekunan (kesuburan) hidupan jantan dan betina (misalnya, sperma gergasi dalam spesies-spesies Drosophila tertentu)[7] boleh dihadkan melalui proses "pemilihan kefekunan". Setiap gamet yang dihasilkan berlainan daya hidupnya, apatah lagi terjadinya konflik-konflik intragenom seperti dorongan meiosis antara gamet-gamet haploid yang boleh mencetuskan proses "pemilihan gen" atau gamet. Akhir sekali, ada sesetengah gabungan telur dan sperma yang lebih serasi berbanding gabungan lain; inilah yang dinamakan pemilihan keserasian.

Pemilihan seks

Adalah wajar untuk membezakan "pemilihan ekologi" dan "pemilihan seks". Pemilihan ekologi merangkumi mana-mana mekanisme pemilihan sebagai kesan persekitaran (termasuk sanak-saudara, e.g. pemilihan sanak, persaingan, dan bunuh anak), manakala "pemilihan seks" memaksudkan persaingan merebut pasangan untuk mengawan.[8]

Pemilihan seks bersifat intraseks, misalnya dalam persaingan sesama individu yang sama jantina dalam sesebuah populasi, atau interseks, iaitu satu jantina mengawal capaian pembiakan dengan memilih di kalangan pasangan-pasangan yang sedia ada dalam sesebuah populasi. Selalunya, pemilihan intraseks melibatkan persaingan jantan lawan jantan, manakala pemilihan interseks melibatkan si betina memilih si jantan yang sesuai, kerana si betina dilaburkan lebih banyak sumber berbanding jantan untuk melahirkan satu anak. Namun begitu, keadaan sebaliknya berlaku untuk sesetengah spesies, seperti si jantan paling cerewet memilih pasangannya; contoh terbaik diperhatikan pada sesetengah ikan dalam famili Syngnathidae, selain itu juga sesetengah spesies amfibia dan burung.[9]

Ada ciri-ciri yang terhad kepada satu jantina dalam spesies tertentu, dan ini boleh diterangkan dengan pemilihan yang dilaksanakan oleh jantina lain ketika memilih pasangan, misalnya, sesetengah burung jantan memperagakan bulu yang berwarna ranggi. Begitu juga, kelangsangan sesama ahli-ahli yang sama jantina boleh dikaitkan dengan ciri-ciri yang amat menonjol, seperti tanduk rusa yang digunakan untuk berlawan. Secara amnya lagi, pemilihan intraseks sering dikaitkan dengan dimorfisme seks, termasuklah perbezaan saiz badan antara jantan dan betina dalam suatu spesies.[10]